Sistema Esquelético - Tejido Óseo

 ¿Que es el sistema esquelético?

El sistema esquelético no es más que la unión de todos los huesos que conforman el cuerpo humano junto con los cartílagos, tejido conectivo denso, tejido adiposo  y tejido nervioso. 

Formación del sistema esquelético

Huesos 

En principio, se considerará la formación del hueso embrionario y fetal. El “esqueleto” embrionario, inicialmente compuesto por mesénquima conformado como hueso, es donde se produce la formación del cartílago y la osificación durante la sexta semana de gestación. La formación del hueso sigue uno de los dos patrones que se presentan a continuación. Existen dos tipos de osificación : endocondral e intramembranosa.

Osificación intramembranosa 

Es la más simple de las dos modalidades de formación ósea. Los huesos planos del cráneo, la mayoría de los huesos faciales, la mandíbula y el tercio medio de la clavícula se forman de esta manera. También los “puntos blandos”, que permiten que el cráneo fetal atraviese el canal del parto, más adelante se consolidan al experimentar el proceso de osificación intramembranosa, que tiene lugar del siguiente modo:

1 Aparición del centro de osificación. En el sitio donde aparecerá el hueso, por medio de mensajes químicos específicos, se producen la agrupación y diferenciación de las células mesenquimatosas; primero,en células osteógenas y luego,en osteoblastos. El punto donde se presenta tal agrupamiento se denomina centro de osificación. Los osteoblastos secretan la matriz osteoide hasta ser rodeados por ella. 2 Calcificación. Finaliza la secreción de matriz osteoide y las células, ahora llamadas osteocitos, quedan inmersas dentro de lagunas y extienden sus prolongaciones citoplasmáticas hacia canalículos irradiados en todas las direcciones. Después de algunos días,se depositan el calcio y otras sales minerales, y la matriz extracelular se consolida o calcifica (calcificación). 3 Formación de trabéculas. A medida que va formándose la matriz osteoide,da lugar a trabéculas que se fusionan entre sí y que dan origen al hueso esponjoso, que se deposita alrededor de los vasos sanguíneos. El tejido conectivo trabecular asociado con los vasos sanguíneos se diferencia en médula ósea roja.

4 Formación del periostio. Junto con la aparición de las trabéculas,en la periferia del hueso, el mesénquima se condensa y se transforma en periostio. Finalmente,una capa delgada de hueso compacto remplaza las capas superficiales de hueso esponjoso, pero éste sigue ocupando la profundidad del hueso. Gran parte del hueso recién formado se remodela (se destruye y se reforma) mientras el hueso adquiere la forma y el tamaño adultos.

 

Osificación endocondral

El remplazo de cartílago por hueso se denomina osificación endocondral. Aunque la mayoría de los huesos del organismo se forman de esta manera, el proceso se aprecia mejor en los huesos largos. Tienen lugar los siguientes pasos:

1 Aparición del molde cartilaginoso. En el lugar destinado al hueso, las señales transmitidas por mensajes químicos específicos originan el agrupamiento de células mesenquimatosas, según la forma que adoptará el futuro hueso y su transformación posterior en condroblastos, que secretan matriz extracelular cartilaginosa a partir de la cual se forma un molde de cartílago hialino. A su alrededor, aparece una membrana denominada pericondrio.

2 Crecimiento del molde cartilaginoso. Una vez que los condroblastos quedan inmersos en la profundidad de la matriz extracelular cartilaginosa, pasan a llamarse condrocitos. El molde de cartílago se alarga mediante divisiones celulares continuas de los condrocitos, acompañadas de la secreción de matriz extracelular cartilaginosa. Este tipo de crecimiento se denomina crecimiento intersticial (endógeno) y es responsable del alargamiento del molde cartilaginoso. En cambio, el aumento del diámetro del cartílago se debe, principalmente,a la incorporación de matriz extracelular a la periferia del molde por medio de nuevos condroblastos pericondriales. Este patrón de crecimiento, gracias al cual la matriz extracelular se deposita en la superficie del cartílago, se llama crecimiento por aposición (exógeno). El crecimiento intersticial y el crecimiento por aposición. A medida que el molde cartilaginoso crece, los condrocitos de la región central se hipertrofian (aumentan de tamaño) y la matriz extracelular cartilaginosa que los rodea comienza a calcificarse. Otros condrocitos mueren dentro del cartílago en calcificación porque los nutrientes ya no pueden difundir a través de la matriz extracelular con la velocidad adecuada. A medida que los condrocitos mueren,los espacios que dejan se fusionan en cavidades denominadas lagunas. 

3 Aparición del centro primario de osificación. La osificación primaria se produce en forma centrípeta, desde la superficie externa del hueso. A través del agujero nutricio de la mitad de la diáfisis, una arteria nutricia atraviesa el pericondrio y el molde cartilaginoso en calcificación, e induce a las células osteógenas del pericondrio a diferenciarse en osteoblastos. Una vez que el pericondrio comienza a formar hueso, se denomina periostio. Cerca de la parte media del molde cartilaginoso,los capilares del periostio crecen hacia el cartílago calcificado en desintegración e inducen el crecimiento del centro primario de osificación, sitio donde el tejido óseo remplaza la mayor parte del cartílago. Entonces, los osteoblastos comienzan a depositar matriz osteoide sobre los restos del cartílago calcificado,y se forman trabéculas de tejido esponjoso. La osificación primaria se extiende desde el centro hacia ambos extremos del molde cartilaginoso. 

4 Aparición de la cavidad medular. Mientras el centro primario de osificación se extiende hacia los extremos del hueso, los osteoclastos destruyen parte de las trabéculas óseas esponjosas recién formadas. Se forma así en la diáfisis una cavidad: la cavidad medular. Finalmente, la mayor parte de la pared de la diáfisis es remplazada por hueso compacto.

5 Aparición del centro secundario de osificación. Cuando ramas de la arteria epifisaria ingresan en las epífisis, comienza el proceso de osificación secundaria, generalmente en el momento del nacimiento. La formación del hueso se produce en forma similar a lo que se observa en la osificación de los centros primarios. Sin embargo, en los centros secundarios de osificación,el tejido profundo de las epífisis sigue siendo hueso esponjoso (no se forman cavidades). A diferencia de lo que se observa en la osificación primaria, la secundaria es centrífuga,desde el centro de las epífisis hacia la superficie externa del hueso.

6 Formación del cartílago articular y la placa epifisaria (placa de crecimiento). El cartílago hialino que recubre las epífisis se transforma en cartílago articular. Antes de la edad adulta, entre la diáfisis y las epífisis quedan restos de cartílago hialino que constituyen la placa epifisaria (placa de crecimiento), responsable del alargamiento de los huesos largos, que se describe a continuación.

Alargamiento óseo

El alargamiento de los huesos largos supone las siguientes dos instancias fundamentales: 1) el crecimiento intersticial del cartílago en la región epifisaria de la placa epifisaria y 2) el remplazo por hueso del cartílago de la parte diafisaria de la placa epifisaria, mediante osificación endocondral. Pero antes de ver el proceso de alargamiento debemos conocer las zonas que e ven implicadas:

1. Zona del cartílago inactivo. Esta capa es la más próxima a la epífisis y está compuesta por condrocitos pequeños y espaciados. Se usa el término “inactivo” porque las células no participan en el crecimiento del hueso, sino que unen la placa epifisaria con la epífisis ósea.

2. Zona de cartílago proliferativo. En esta zona,se presentan condrocitos algo más grandes y organizados como pilas de monedas. Al dividirse y secretar matriz intersticial, estos condrocitos también intervienen en el crecimiento intersticial del hueso. En esta región, se dividen para remplazar a los que mueren en la porción diafisaria de la epífisis. 

3. Zona de cartílago hipertrófico Esta capa está compuesta por grandes condrocitos en proceso de maduración y dispuestos en columnas. 

4. Zona de cartílago calcificado. Esta última zona de la placa epifisaria tiene el espesor de unas pocas células y está compuesta, fundamentalmente, por condrocitos degenerados debido a que la matriz extracelular que los rodea está calcificada. Los osteoclastos disuelven el cartílago calcificado mientras que osteoblastos y capilares diafisarios invaden el área. Los osteoblastos depositan matriz osteoide reemplazando el cartílago calcificado mediante el proceso de osificación endocondral (recordar que la osificación endocondral es el remplazo de cartílago por hueso). Por consiguiente, la zona de cartílago calcificado se convierte en la “nueva diáfisis”,firmemente unida al resto de la diáfisis del hueso.

Proceso

La diáfisis sólo puede alargarse mediante la actividad de la placa epifisaria. A medida que el hueso crece, en la región epifisaria de la placa proliferan condrocitos que remplazan a los precedentes, que se destruyen por calcificación. Por otra parte, en la porción diafisaria de la placa epifisaria, el cartílago es remplazado por hueso. De este modo, el grosor de la placa epifisaria se mantiene relativamente constante, pero en la región diafisaria de la placa el hueso se alarga (Figura 6.7). Si la placa epifisaria se daña por una fractura, en la edad adulta el hueso fracturado puede verse anormalmente acortado debido a que el daño del cartílago,que es avascular,acelera el cierre de la placa epifisaria a partir del cese de la división de las células cartilaginosas y, por lo tanto, inhibe el crecimiento longitudinal del hueso. Al finalizar la adolescencia (alrededor de los 18 años en las mujeres y de los 21, en los varones), las placas epifisarias se cierran; es decir, las células del cartílago epifisario dejan de dividirse, y todo el cartílago restante es remplazado por hueso. La placa epifisaria se pierde y deja una estructura ósea denominada línea epifisaria, cuya aparición señala que el alargamiento del hueso se detendrá por completo. El cierre de la placa epifisaria es un proceso gradual, y su evolución sirve para determinar la edad ósea, predecir la estatura en la edad adulta y establecer la edad en el momento de la muerte según los restos óseos, especialmente en los lactantes, los niños y los adolescentes.

Aumento del diámetro óseo

Al igual que en el caso del cartílago,el diámetro óseo puede aumentar sólo mediante el crecimiento por aposición:

1 En la superficie ósea,las células periósticas se diferencian en osteoblastos, que secretan fibras colágenas y demás sustancias orgánicas que forman la matriz osteoide. Los osteoblastos se rodean de matriz osteoide y se convierten en osteocitos. Este proceso da lugar a la aparición de márgenes óseos a cada lado del vaso sanguíneo perióstico. Tales márgenes se agrandan lentamente y crean un surco para el vaso sanguíneo. 

2 Finalmente, los márgenes se pliegan y fusionan entre sí, por lo que el surco se transforma en un túnel que encierra el vaso sanguíneo. Lo que era periostio se convierte en el endostio que reviste el túnel. 

3 Los osteoblastos del endostio depositan matriz osteoide y forman nuevas laminillas concéntricas en dirección centrípeta,hacia el vaso sanguíneo perióstico. De esta forma,se llena el túnel y se forma una nueva osteona. 

4 Mientras se forma una osteona, los osteoblastos subperiósticos depositan nuevas laminillas circunferenciales y, a partir de ello, aumenta el diámetro del hueso. Como se incluyen nuevos vasos sanguíneos periósticos, según se describe en el paso 1, el proceso de crecimiento continúa. 

Debe tenerse en cuenta que, a medida que se deposita nuevo tejido óseo sobre la superficie externa del hueso, el revestimiento de tejido óseo de la cavidad medular es destruido por osteoclastos endósticos. Así, a medida que el hueso aumenta de diámetro, la cavidad medular se agranda.

                                  

Adjuntamos videos para un mayor entendimiento.